Wstępna charakterystyka bakteriofaga Serratia φOS10/Wstęp/Informacje ogólne o wirusach/Klasyfikacja i taksonomia wirusów

1.1.2 Klasyfikacja i taksonomia wirusów

 Przez klasyfikację wirusów rozumie się ich przyporządkowanie do właściwych taksonów. Instytucją koordynującą klasyfikację oraz nomenklaturę wirusów jest ustanowiony w roku 1966 Międzynarodowy Komitet Taksonomii Wirusów (ICTV, ang. International Comittee in Nomenclature of Viruses), który aktualizuje taksonomię wirusów w postaci raportów [https://talk.ictvonline.org]. Podstawowe kryteria klasyfikacji wirusów wymieniono w Tabeli 1.

Tabela 1. Podstawowe kryteria klasyfikacji ICTV [na podstawie: Baron, 1996; Guttman, 2001; Zhang i in., 2019].

Cecha	Warianty
rodzaj kwasu nukleinowego	DNA
	RNA
topologia cząsteczki kwasu nukleinowego	kolista – c (ang. circular)
	liniowa – l (ang. linear)
polarność genomu (tylko dla ssRNA)	(+) dodatnia – genomowy RNA może być wykorzystany jako mRNA do syntezy białek w procesie translacji
	(–) ujemna – genomowy RNA nie może służyć jako matryca w translacji, bo jest komplementarny do wirusowego mRNA
ilość segmentów w genomie	genom jednosegmentowy
	genom wielosegmentowy
symetria nukleokapsydu	ikozaedralna
	helikalna
	złożona
	pleomorficzna
	brak kapsydu
rozmiar wirionu i kapsydu
występowanie osłonki lipidowej	obecność osłonki
	brak osłonki

Kryteria wymienione w Tabeli 1 nie wyczerpują listy pozostałych cech, które brane są pod uwagę przy ustanawianiu nowych taksonów. Uwzględnia się również wiele innych cech dotyczących między innymi: właściwości fizykochemicznych wirionów, białek wirusowych, lipidów, węglowodanów, antygenów i tropizmu do tkanek [Frederik i in., 2012]. Z historycznego punktu widzenia klasyfikacja wirusów cechuje się dużym dynamizmem – kryteria klasyfikacji wielokrotnie się zmieniały na przestrzeni dekad i z początku uwzględniały jedynie: zakres gospodarzy, cykl replikacyjny i strukturę wirionów (gdyż tylko na to pozwalały ówczesne techniki badawcze). Dalsze uściślanie taksonomii stało się możliwe dzięki genomice (tj. analityki genomów), metagenomice (tj. analityki materiału genetycznego izolowanego z różnych nisz ekologicznych) i analizom porównawczym. Genomika istotnie poszerzyła możliwości klasyfikowania wirusów, gdyż pozwoliła na włączenie informacji dotyczących sekwencji ich materiału genetycznego. Dzięki analizom porównawczym stało się możliwe odkrywanie zależności filogenetycznych między poznanymi wirusami, czego nie udałoby się zrobić w oparciu o sam fenotyp [Edwards & Rohwer, 2005]. Wraz z rozwojem metagenomiki z powodzeniem zainicjowano również badania wirusów niedających się hodować klasycznymi metodami laboratoryjnymi, albo których gospodarze nie byli znani [Edwards & Rohwer, 2005]. Nazwy taksonomiczne wpisują się w ściśle określony schemat, ich końcówki gramatyczne (tzw. sufiksy) wskazują na rangę taksonomiczną danej grupy. Nowością w świecie nauki jest rozbudowanie taksonomii wirusów o jednostki wyższe niż rząd, tj.: klasy, podtypy i typy [ICTV, 2018a] oraz królestwa [ICTV, 2018b]. Ze względu na dużą różnorodność nie wszystkie wirusy są przyporządkowane do taksonów wyższego stopnia – nie wszystkie rodzaje są przyporządkowane do podrodziny albo wręcz rodziny; zaś nie wszystkie rodziny są przyporządkowane do określonego rzędu (analogicznie względem wyższych taksonów). Obecnie obowiązujący podział taksonomiczny bakteriofagów wyróżnia 14 rodzin, z czego tylko 5 rodzin jest przypisanych do rzędu (Caudovirales) – w tym dwie nowe rodziny: Ackermannviridae i Herelleviridae ustanowione przez ICTV w roku 2018 [ICTV, 2018b]. Rodziny Cystoviridae oraz Leviviridae, są przyporządkowane bezpośrednio do nowo ustanowionej rangi taksonomicznej realm (która jest odpowiednikiem królestwa albo domeny) Riboviria [talk.ictvonline.org/taxonomy, dostęp: 01.09.2019]. Zestawienie dotychczas wyłonionych grup taksonomicznych bakteriofagów zawarto w Tabeli 2; analiza zawartych w niej danych prowadzi do wniosku, iż: najpowszechniejszym typem genomu u bakteriofagów jest dsDNA, w drugiej kolejności ssDNA, a najrzadszym wariantem jest RNA.

Tabela 2. Wykaz rodzin bakteriofagów z wymienionymi cechami charakterystycznymi i przykładowymi przedstawicielami, uzupełniony o rodziny Ackermannviridae i Herelleviridae. (L) to genom liniowy, (C) to genom kolisty, (S) to genom segementowany. [na podstawie: Mc Grath S & van Sinderen D, 2007; Krupovic i in., 2011; Barylski i in., 2018; Kropinski i in., 2018; talk.ictvonline.org/taxonomy, dostęp: 01.09.2019].

Rząd	Rodziny	Typ genomu	Opis	Przedstawiciel
Caudovirales	Ackermannviridae	dsDNA, L	bezosłonkowe z długim, kurczliwym ogonkiem	φMAM1
	Herelleviridae	dsDNA, L	bezosłonkowe z długim ogonkiem	A9
	Myoviridae	dsDNA, L	bezosłonkowe z długim, kurczliwym ogonkiem	T4
	Siphoviridae	dsDNA, L	bezosłonkowe z długim, niekurczliwym ogonkiem	λ
	Podoviridae	dsDNA, L	bezosłonkowe z krótkim niekurczliwym ogonkiem	T7
niesklasyfikowane	Corticoviridae	dsDNA, C	bezosłonkowe kształt ikozaedralny	PM2
	Plasmaviridae	dsDNA, C	osłonkowe o kształcie pleomorficznym	L2
	Sphaerolipoviridae	dsDNA, C	bezosłonkowe kształt ikozaedralny pęcherzyk błonowy zamknięty w kapsydzie	Thermus virus P23-77
	Tectiviridae	dsDNA, L	bezosłonkowe o kształcie ikozaedralnym	PRD1
	Inoviridae	ssDNA, C	bezosłonkowe o filamentowym kształcie	M13
	Microviridae	ssDNA, C	bezosłonkowe o kształcie ikozaedralnym	ΦX174
	Cystoviridae	dsRNA, L, S	osłonkowe kształt sferyczny	φ6
	Leviviridae	(+)ssRNA, L	bezosłonkowe o kształcie ikozaedralnym	Qβ